Симбиоз и его примеры. Взаимовыгодные отношения организмов - симбиоз. Крабы и актинии

Может распространять только один, определённый вид насекомых . Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз - промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.

Разновидность симбиоза - эндосимбиоз (см.Симбиогенез), когда один из партнёров живёт внутри клетки другого.

Наука о симбиозе - симбиология.

Мутуализм

Взаимовыгодные связи могут формироваться на основе поведенческих реакций, например, как у птиц, совмещающих собственное питание с распространением семян. Иногда виды-мутуалисты вступают в тесное физическое взаимодействие, как при образовании микоризы (грибокорня) между грибами и растениями.

Тесный контакт видов при мутуализме вызывает их совместную эволюцию. Характерным примером служат взаимные приспособления, которые сформировались у цветковых растений и их опылителей. Часто виды-мутуалисты совместно расселяются.

Комменсализм

В зависимости от характера взаимоотношений видов-комменсалов выделяют три вида:

• комменсал ограничивается использованием пищи организма другого вида (например, в извивах раковины рака-отшельника обитает кольчатый червь из рода Nereis, питающийся остатками пищи рака);
• комменсал прикрепляется к организму другого вида, который становится «хозяином» (например, рыба-прилипала плавником-присоской прикрепляется к коже акул и др. крупных рыб, передвигаясь с их помощью);
• комменсал селится во внутренних органах хозяина (например, некоторые жгутиконосцы обитают в кишечнике млекопитающих).

Примером комменсализма могут служить бобовые (например, клевер) и злаки, совместно произрастающие на почвах, бедных доступными соединениями азота, но богатых соединениями калия и фосфора. При этом если злак не подавляет бобовое, то оно в свою очередь обеспечивает его дополнительным количеством доступного азота. Но подобные взаимоотношения могут продолжаться только до тех пор, пока почва бедна азотом и злаки не могут сильно разрастаться. Если же в результате роста бобовых и активной работы азотфиксирующих клубеньковых бактерий в почве накапливается достаточное количество доступных для растений соединений азота, этот тип взаимоотношений сменяется конкуренцией. Результатом её, как правило, является полное или частичное вытеснение менее конкурентоспособных бобовых из фитоценоза. Другой вариант комменсализма: односторонняя помощь растения-«няни» другому растению. Так, береза или ольха могут быть няней для ели: они защищают молодые ели от прямых солнечных лучей, без чего на открытом месте ель вырасти не может, а также защищают всходы молодых елочек от выжимания их из почвы морозом. Такой тип взаимоотношений характерен лишь для молодых растений ели. Как правило, при достижении елью определенного возраста она начинает вести себя как очень сильный конкурент и подавляет своих нянь.
В таких же отношениях состоят кустарники из семейств губоцветных и сложноцветных и южно-американские кактусы. Обладая особым типом фотосинтеза (САМ-метаболизм), который происходит днем при закрытых устьицах, молодые кактусы сильно перегреваются и страдают от прямого солнечного света. Поэтому они могут развиваться только в тени под защитой засухоустойчивых кустарников. Имеются также многочисленные примеры симбиоза, выгодного для одного вида и не приносящего другому виду ни пользы, ни вреда. Например, кишечник человека населяет множество видов бактерий, присутствие которых безвредно для человека. Аналогично, растения, называемые бромелиадами (к которым относится, например, ананас), обитают на ветвях деревьев, но получают питательные вещества из воздуха. Эти растения используют дерево для опоры, не лишая его питательных веществ. Растения питательные вещества делают сами, а не получают из воздуха.

Комменсализм способ совместного существования двух разных видов живых организмов, при которых одна популяция извлекает пользу от взаимоотношения, а другая не получает ни пользы, ни вреда (например, чешуйница обыкновенная и человек).

Симбиоз и эволюция

Помимо ядра в эукариотических клетках имеется множество изолированных внутренних структур, называемых органеллами. Митохондрии, органеллы одного типа, генерируют энергию и поэтому считаются силовыми станциями клетки. Митохондрии, как и ядро, окружены двухслойной мембраной и содержат ДНК. На этом основании предложена теория возникновения эукариотических клеток в результате симбиоза. Одна из клеток поглотила другую, а после оказалось, что вместе они справляются лучше, чем по отдельности. Такова эндосимбиотическая теория эволюции.
Эта теория легко объясняет существование двухслойной мембраны. Внутренний слой ведет происхождение от мембраны поглощенной клетки, а наружный является частью мембраны поглотившей клетки, обернувшейся вокруг клетки-пришельца. Также хорошо понятно наличие митохондриальной ДНК - это не что иное, как остатки ДНК клетки-пришельца. Итак, многие (возможно, все) органеллы эукариотической клетки в начале своего существования были отдельными организмами, и около миллиарда лет тому назад объединили свои усилия для создания клеток нового типа. Следовательно, наши собственные тела - иллюстрация одного из древнейших партнерских отношений в природе.

Следует также помнить, что симбиоз - это не только сосуществование разных видов живых организмов. На заре эволюции симбиоз был тем двигателем, который свел одноклеточные организмы одного вида в один многоклеточный организм (колонию) и стал основой разнообразия современной флоры и фауны.

Примеры симбиозов

• Эндофиты живут внутри растения, питаются его веществами, выделяя при этом соединения, способствующие росту организма-хозяина.
• Транспортировка семян растений животными , которые поедают плоды и выделяют непереваренные семена вместе с пометом в другом месте.

Насекомые/растений

Грибы/водоросли

• Лишайник состоит из гриба и водоросли . Водоросль в результате фотосинтеза производит органические вещества (углеводы), использующиеся грибом, а тот поставляет воду и минеральные вещества.

Животные/водоросли

Грибы/растения

• Многие грибы получают от дерева питательные вещества и снабжают его минеральными веществами (микориза).

Насекомые/насекомые

• Некоторые муравьи защищают («пасут») тлю и получают от неё взамен выделения, содержащие сахар .

См. также

Примечания

Литература

• Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. - М: Мир, 1983. - 354 с.
• Douglas A.E Symbiotic interaction. - Oxford Univer. Press: Oxford:Y-N, Toronto, 1994. - 148 p.

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Симбиоз - (от греч. symbiosis сожительство), тесное сожительство организмов двух или более видов, которое, как правило, стало необходимым и полезным для обоих партнеров (симбионтов). Симбиоз у морских животных открыл К. Мёбиус (1877). По степени соединения … Экологический словарь

симбиоз - а, м. symbiose f. <гр. symbiosis. биол. Сожительство организмов разных видов, обычно приносящее им взаимную пользу, напр. гриб и водоросль, образующие вместе лишайник. СИС 1954. Симбиоз рака отшельника и актинии. БАС 1. Виноградов выполнил… … Исторический словарь галлицизмов русского языка

Природе известны многочисленные примеры симбиотических отношений, от которых выигрывают оба партнера. Например, для круговорота азота в природе чрезвычайно важен симбиоз между бобовыми растениями и почвенным бактериями Rhizobium . Эти бактерии — их еще называют азотфиксирующими — поселяются на корнях растений и обладают способностью «фиксировать» азот, то есть расщеплять прочные связи между атомами атмосферного свободного азота, обеспечивая возможность включения азота в доступные для растения соединения, например аммиак. В данном случае взаимная выгода очевидна: корни являются местообитанием бактерий, а бактерии снабжают растение необходимыми питательными веществами.

Имеются также многочисленные примеры симбиоза, выгодного для одного вида и не приносящего другому виду ни пользы, ни вреда. Например, кишечник человека населяет множество видов бактерий, присутствие которых безвредно для человека. Аналогично, растения, называемые бромелиадами (к которым относится, например, ананас), обитают на ветвях деревьев, но получают питательные вещества из воздуха. Эти растения используют дерево для опоры, не лишая его питательных веществ.

Особенно интересна, если говорить о мутуализме, эволюция современных сложных клеток. В современном мире встречаются два типа клеток: прокариоты («доядерные клетки») — примитивные клетки, ДНК которых свободно распределена по всей клетке, и эукариоты («истинно ядерные клетки»), ДНК которых хранится в специальной клеточной структуре — ядре. (Роль ДНК в живых системах обсуждается в главе Центральная догма молекулярной биологии .) Все многоклеточные организмы, включая человека, состоят из эукариотических клеток.

Как это ни странно, существуют ископаемые одноклеточные организмы, возраст которых составляет не менее 3,5 миллиардов лет. Хотя в клетках нет твердых частиц, которые могут превратиться в окаменелость в традиционном смысле слова (см . Теория эволюции), эти клетки могли задержаться между слоями ила и наносов на дне реки или океана. При превращении ила в породу (см . Цикл преобразования горной породы) остается отпечаток клетки, подобный изображению листа. Эти микроскопические отпечатки можно исследовать, и они расскажут, какой была жизнь на Земле до формирования скелетов. Эти ископаемые свидетельства говорят нам о том, что около миллиарда лет тому назад клетки претерпели существенное изменение. Именно тогда стали появляться эукариотические клетки.

Помимо ядра в эукариотических клетках имеется множество изолированных внутренних структур, называемых органеллами . Митохондрии, органеллы одного типа, генерируют энергию и поэтому считаются силовыми станциями клетки. Митохондрии, как и ядро, окружены двухслойной мембраной и содержат ДНК. На этом основании предложена теория возникновения эукариотических клеток в результате симбиоза. Одна из клеток поглотила другую, а после оказалось, что вместе они справляются лучше, чем по отдельности. Такова эндосимбиотическая теория эволюции.

Эта теория легко объясняет существование двухслойной мембраны. Внутренний слой ведет происхождение от мембраны поглощенной клетки, а наружный является частью мембраны поглотившей клетки, обернувшейся вокруг клетки-пришельца. Также хорошо понятно наличие митохондриальной ДНК — это не что иное, как остатки ДНК клетки-пришельца. Итак, многие (возможно, все) органеллы эукариотической клетки в начале своего существования были отдельными организмами, и около миллиарда лет тому назад объединили свои усилия для создания клеток нового типа. Следовательно, наши собственные тела — иллюстрация одного из древнейших партнерских отношений в природе.

Типы взаимоотношений между организмами

Животные и растения, грибы и бактерии существуют не изолированно друг от друга, а вступают в сложные взаимоотношения. Различают несколько форм взаимодействия популяций.

Нейтрализм

Сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий.

При нейтрализме совместно обитающие популяции разных видов не влияют друг на друга. Например, можно сказать, что белка и медведь, волк и майский жук прямо не взаимодействуют, хотя обитают в одном лесу.

Антибиоз

Когда обе взаимодействующие популяции или одна из них испытывают вредное, подавляющее жизнедеятельность влияние.

Антагонистические взаимоотношения могут проявляться следующим образом:

1. Конкуренция.

Форма антибиотических отношений, при которой организмы соперничают друг с другом за пищевые ресурсы, полового партнера, убежище, свет и др.

В конкуренции за пищу побеждает вид, особи которого быстрее размножаются. В естественных условиях конкуренция между близкородственными видами ослабевает, если один из них переходит на новый источник пищи (то есть занимают другую экологическую нишу). Например, зимой насекомоядные птицы избегают конкуренции за счет разных мест поиска пищи: на стволе деревьев, в кустарниках, на пнях, на крупных или мелких ветвях.

Вытеснение одной популяции другой: При смешанных посевах разных видов клевера они сосуществуют, но конкуренция за свет приводит к уменьшению плотности каждого из них. Таким образом, конкуренция возникающая между близкими видами может иметь два следствия: или вытеснения одного вида другим, или разная экологическая специализация видов, дающая возможность сосуществовать совместно.

Подавление одной популяции другой: Так, грибы, вырабатывающие антибиотики, подавляют рост микроорганизмов. Некоторые растения, способные расти на бедных азотом почвах, выделяют вещества, подавляющие деятельность свободноживущих азотфиксирующих бактерий, а также образование клубеньков у бобовых. Таким путем они предотвращают накопление в почве азота и заселение ее видами, нуждающимися в большом его количестве.

3. Аменсализм

Форма антибиотических отношений, при которой один организм взаимодействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого (например ель и растения нижнего яруса). Частным случаем является аллелопатия – влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого (распространено у растений).

5. Хищничество

Это форма взаимоотношений, при которой организм одного вида использует представителей другого вида в качестве источника пищи однократно (убивая их).

Каннибализм – частный случай хищничества – умерщвление и поедание себе подобных (встречается у крыс, бурых медведей, человека).

Симбиоз

Форма взаимоотношений, при которой участники извлекают из совместного сожительства пользу или хотя бы не вредят друг другу. Симбиотические взаимоотношения также представлены разнообразными формами.

1. Протокооперация– взаимовыгодное, но необязательное сосуществование организмов, пользу из которого извлекают все участники (например рак-отшельник и актиния).

2. Мутуализм– форма симбиотических отношений, при которой либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя (например травоядные копытные и целлюлозразрушающие микроорганизмы).

Лишайники – неразделимое сожительство гриба и водоросли, когда присутствие партнера становится условием жизни каждого из них. Гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, получают вещества, синтезируемые водорослями. Водоросли извлекают воду и минеральные вещества из гиф гриба.

Многие травы и деревья нормально развиваются только тогда, когда на их корнях поселяются почвенные грибы (микориза): корневые волоски не развиваются, а мицелий гриба проникает внутрь корня. Воду и минеральные соли растения получают от гриба, а он в свою очередь – органические вещества.

3. Комменсализм - форма симбиотических отношений, при которой один из партнеров получает пользу от сожительства, а другому присутствие первого безразлично. Различают два вида сожительства:

Квартиранство (некоторые актинии и тропические рыбки). Рыба прилипала, присасываясь к крупным рыбам (акулам), использует их как средство передвижения и, кроме того, питается их отбросами.

Широко распространено использование построек и полостей тела других видов в качестве убежищ. В тропических водах некоторые рыбы прячутся в полости органов дыхания (водных легких) голотурий (или морских огурцов, отряд иглокожих). Мальки некоторых рыб находят убежище под зонтиком медуз и защищены их стрекательными нитями. В качестве защиты развивающегося потомства рыбы используют прочный панцирь крабов или двустворчатых моллюсков. Отложенные на жабрах краба икринки развиваются в условиях идеального снабжения чистой водой, пропускаемой через жабры хозяина. Растения также используют другие виды в качестве мест обитания. Это так называемые эпифиты – растения, поселяющиеся на деревьях. Это могут быть водоросли, лишайники, мхи, папоротники, цветковые растения. Древесные растения служат им местом прикрепления, но не источником питательных веществ.

Нахлебничество (крупные хищники и падальщики). Например, гиены следуют за львами, подбирая остатки недоеденной ими добычи. Между партнерами могут быть различные пространственные отношения. Если один партнер находится вне клеток другого, говорят об эктосимбиозе, а если внутри клеток – эндосимбиозе.

Существует два типа питания живых организмов: автотроф-ное и гетеротрофное.

Автотрофы (автотрофные организмы) - организмы, использующие в качестве источника углерода углекислый газ (растения и некоторые бактерии). Иначе говоря, это организмы, способные создавать органические вещества из неорганических - углекислого газа, воды, минеральных солей.

Гетеротрофы (гетеротрофные организмы) - организмы, использующие в качестве источника углерода органические соединения (животные, грибы и большинство бактерий). Иначе говоря, это организмы, не способные создавать органические вещества из неорганических, а нуждающиеся в готовых органических веществах.

Некоторые живые существа в зависимости от условий обитания способны и к автотрофному, и к гетеротрофному питанию. Организмы со смешанным типом питания называются миксотрофами. Миксотрофы - организмы, которые могут как синтезировать органические вещества из неорганических, так и питаться готовыми органическими соединениями (насекомоядные растения, представители отдела эвгленовых водорослей и др.)

Д ревесные и другие представители флоры способны устанавливать между собой взаимовыгодные отношения. Формы таких положительных контактов многообразны и чрезвычайно разнородны – от косвенных и временных взаимодействий до тесного постоянного сожительства, когда сосуществование с соседом является необходимым условием для жизни. Каким же образом растения оказывают друг другу помощь и поддержку?

Желательно и обязательно

Отношения, при которых растительные организмы получают обоюдную выгоду, можно отнести к мутуалистическим (мутуализм – от лат. mutuus – «взаимный»). Обычно разделяют факультативный и облигатный (от лат. obligatus – «непременный», «обязательный») мутуализм.

• В первом случае взаимное сотрудничество помогает выживанию, но не является обязательным для организмов.
• Во втором – сотрудничество жизненно необходимо для обоих партнеров-участников.

Если при этом сосуществующие партнеры неразделимы и зависят друг от друга, то подобные связи называют симбиотическими (симбиоз – от греч. symbiosis – «совместная жизнь»).

Совместная жизнь

Эпифитные лишайники

Широко известен симбиоз между грибным мицелием и корнями высших растений – . При взаимодействии гиф гриба и клеток корня всасывающая поверхность корневой системы многократно увеличивается, что способствует более интенсивному поступлению питательных веществ и воды из почвы и (как следствие) лучшему развитию растения-хозяина. В ответ гриб получает от растительного организма углеводы, витамины, фитогормоны и т. п. Кроме того, сами микоризообразующие грибы синтезируют многие биологически активные вещества, используемые растениями, переводят в растворимую форму трудноусвояемые почвенные соединения фосфора, защищают корни от заражения потенциальными патогенами, участвуют в обмене метаболитами между растениями.

В настоящее время микоризообразование выявлено практически для всех голосеменных и большинства покрытосеменных. Многие растения (орхидные, грушанковые, некоторые вересковые и древесные) без микоризы развиваются очень плохо либо не развиваются вообще, особенно на бедных почвах. У черники и брусники грибы-микоризообразователи находят даже в зародышах семян. В целом микориза не только помогает стратегии выживания отдельных растительных организмов, но и объединяет их в единое целостное сообщество.

Еще один классический пример тесных мутуалистических отношений в фитоценозе – симбиоз растений (например, бобовых и мимозовых – около 90 % изученных видов) с азотфиксирующими бактериями , способными усваивать атмосферный азот и переводить его в доступную для высших растений форму. Колонии бактерий поселяются на корневых волосках растения-хозяина, вызывая разрастание тканей корня с образованием утолщений – клубеньков. В результате такого «сожительства» бактериям достаются растительные ассимиляты, а к растениям поступает фиксированный азот (чаще всего в виде аспарагина).

Аналогичные симбиотические связи с корнями различных деревьев и кустарников образуют актиномицеты . Симбиоз с азотфиксирующими микроорганизмами дает возможность растениям-партнерам успешно расти в условиях азотного дефицита (например, на торфяниках или песчаных участках).

Срастание корней дает деревьям возможность обмениваться между собой влагой, минеральными и органическими веществами

Часто у близко растущих деревьев (одного вида или близкородственных) наблюдают срастание корней , что дает им возможность обмениваться между собой влагой, минеральными и органическими веществами. Такой своеобразный симбиоз делает их более устойчивыми к засухе, морозу, повреждению насекомыми и т. д.

При отмирании надземных частей у отдельных деревьев их сохранившаяся корневая система используется соседними, что улучшает рост и устойчивость всей группы в целом. После вырубок в таких случаях могут образовываться «живые» пни, у которых длительное время сохраняется камбиальный прирост.

Существенный минус корневого срастания – возможность более легкого распространения токсинов и возбудителей вирусных и грибных заболеваний. Однако для сближенных деревьев такое взаимоинфицирование в любом случае может происходить достаточно быстро.

Срастание корневых систем выявлено у деревьев разных возрастов, причем у представителей как голосеменных, так и покрытосеменных. Наиболее часто это явление отмечают для березы повислой, ясеня зеленого, дуба черешчатого, вяза обыкновенного, клена остролистного, различных хвойных – сосны, ели, лиственницы, пихты. Корневое срастание характерно также для плодовых (груши, яблони, сливы, рябины). Садоводы создают искусственные системы «многокорневых» деревьев за счет прививок корней для улучшения роста и повышения урожайности.

Сотрапезники

В растительных сообществах не менее распространен еще один тип положительных связей – комменсализм (от позднелат. commensalis – «сотрапезник»), когда одни из взаимодействующих партнеров получают пользу от «сожительства», а другим это безразлично. Обычно один из организмов при этом использует соседа в качестве среды обитания и источника питания. Подобные формы взаимоотношений характерны для эпифитов, лиан, почвенных и наземных сапрофитов.

Сапрофитная гнездовка обыкновенная

В наших широтах такая форма сосуществования характерна в основном для мхов, лишайников, некоторых папоротников, водорослей, цветковых. При чрезмерном разрастании они могут способствовать подгниванию тканей хозяина.

Эпифитные мхи

К лианам относят вьющиеся растения со слабыми однолетними или многолетними стеблями. Среди лиан встречаются как деревянистые, так и травянистые формы. Они используют деревья и кустарники в качестве опоры и поднимаются по ним достаточно высоко, используя усики, придаточные корни, колючки. Для лиан характерны длинные и крупные водоносные сосуды, что связано с необходимостью «перекачивать» значительные объемы воды в крону на достаточно большую высоту.

Древесные виды могут развивать мощную крону и отличаются долголетием (например, винограды доживают до 200 лет). Лианы обычно занимают малую площадь на поверхности почвы, многие обладают красивыми цветками и листвой, некоторые плодоносят. Благодаря этим качествам их широко используют как декоративные растения для озеленения в искусственных насаждениях. В наших широтах с умеренным климатом наиболее часто высаживают актинидию, лимонник, различные виды винограда, плющи, хмель.

Сапрофиты живут (частично или полностью) за счет питания органическим веществом отмерших организмов. В основном представлены грибами, бактериями, актиномицетами. Редко встречаются среди цветковых (некоторые представители семейств грушанковых, орхидных), мхов, папоротников. Примером цветковых растений, перешедших на гетеротрофное питание, являются сапрофиты хвойных лесов – подъельник обыкновенный, надбородник безлистый.

Сапрофиты играют важную роль в жизни лесного сообщества, разлагая мертвые растительные остатки и переводя сложные органические соединения в более простые формы, тем самым способствуя повышению плодородия почвы.

Древесные помогают друг другу

Помимо прямых контактных отношений для растений не менее важны опосредованные, косвенные взаимодействия . Наиболее распространенный тип подобных положительных связей – влияние одних растений на другие через улучшение условий их совместного обитания: изменение температурных режимов, влажности воздуха и почвы, направления и скорости ветра, интенсивности освещенности, изменение почвенного состава за счет опада и химических выделений. Такой тип взаимопомощи наиболее характерен для древесных.

Так, примесь бука в сосновых и дубовых культурах на песках и супесях повышает плодородие почв и способствует улучшению роста основной породы. Присутствие лиственницы в дубравах повышает влажность верхних слоев почвы, способствует увеличению количества подвижного фосфора, калия. Кроме того, в северных районах произрастания дуба лиственница предохраняет его от заморозков, не создавая при этом сильного затенения. Еще одним хорошим «другом» для дуба может быть липа . В опаде липы содержится много азота, фосфора, кальция. Быстрое истребление опада дождевыми червями ускоряет переход этих веществ в усвояемую для деревьев форму. Чем ниже плодородие почвы и хуже ее физические свойства, тем значительнее положительный эффект от липы.

Позитивны взаимоотношения дуба и граба , особенно в кальцефильных условиях, где сказывается подкисляющее влияние грабового опада.

Высокой способностью удобрять почву, аккумулируя в лесной подстилке запасы питательных компонентов, обладают также черемуха , береза , бузина , лещина , клен – их опад дает наибольшее количество минеральных веществ.

По признанию энтомологов, в смешанных сосново-березовых древостоях сосна меньше страдает от вредителей (пилильщика, соснового шелкопряда и подкорного клопа), чем в чистых сосняках. По-видимому, это связано с более неблагоприятными условиями перезимовки насекомых в подстилке, состоящей из смеси опада березы и сосны. В чистых сосняках, по сравнению с сосново-лиственными, быстрее распространяется корневая губка.

Наличие подлеска на засушливых участках способствует затенению почвы, защите ее от пересушивания, от чрезмерного задернения и зарастания травами.

Береза в заболоченных местах улучшает условия произрастания соседних пород (например, сосны). Корни березы больше приспособлены к плохим условиям аэрации и могут проникать в более глубокие почвенные горизонты, помогая интенсивно отсасывать избыточную влагу.

Показано, что присутствие азотсобирателей в фитоценозе – белой и желтой акации , черной и серой ольхи , лоха , облепихи и других пород – приводит к увеличению количества азота в почве и способствует более интенсивному развитию соседних деревьев. Типичный случай такого благоприятствования – увеличение в 2–3 раза прироста у тополя , растущего рядом с ольхой . Корни тополя эффективно используют выгодное соседство, проникая в желваки на корнях ольхи и получая дополнительное азотное питание.

Еще один пример – соседство ясеня с ольхой черной и с лиственницей . Ясень является нитро- и фосфорофилом, а ольха и лиственница как раз обогащают почву соответственно азотом и фосфором. Способности азотсобирателей к обогащению почв также широко используют при создании долговечных декоративных насаждений, в лесоводстве и сельскохозяйственной практике.

Нередко взрослые растения одного вида помогают возобновлению и росту молодняка других пород. Так, осину считают деревом-нянькой по отношению к подросту ели . Под более светлой кроной осины возобновление и развитие еловой поросли происходит с меньшими потерями. Кроме того, листья осины разлагаются быстрее, чем листья многих других пород, и хорошо обогащают почву. Наконец, корни ели получают возможность значительно углубляться в почву по ходам, образовавшимся от сгнивших корней осины.

В косвенных положительных взаимоотношениях с древесными растениями нередко участвуют микроорганизмы. Микоризообразование у древесных может способствовать изменению состава почвы и ее кислотности, создавая благоприятные условия для поселения различных бактерий (в частности, PGPRP – от Plant Growth Promotion Rhizosphere Pseudomonas . ), которые питаются выделениями корней и микоризообразующих грибов. В свою очередь бактерии синтезируют соединения с антибиотической активностью, защищая соседей от патогенов.

Все представленные типы положительных связей можно обнаружить в любом растительном сообществе, при этом формы взаимодействия растений очень динамичны и могут меняться в зависимости от этапов их развития, смены условий окружающей среды, при появлении новых партнеров. Один и тот же растительный организм одновременно может находиться в различных (порой совершенно противоположных) отношениях с соседями: с одними – в комменсалистских, с другими – в симбиотических, с третьими – в конкурентных и т. д.

Чем разнообразнее и долговечнее сотрудничество, поддерживающее совместную жизнь растений, тем продуктивнее их сожительство. Обычно со временем отбираются комбинации видов с максимальной взаимной приспособленностью, наиболее соответствующие конкретным условиям обитания. Именно поэтому, как правило, естественные лесные сообщества, имеющие длительную историю постепенного развития, гораздо устойчивее тех, которые создаются человеком (парков, ландшафтных садов, пр.). Формирование жизнеспособных искусственных насаждений наиболее вероятно в тех случаях, когда подбор растений для них максимально приближен к природным сочетаниям с преобладанием взаимопомощи, а не борьбы.

Симбиоз — это длительное сожительство организмов двух или нескольких разных видов растений или животных, когда их отношения друг с другом очень тесны и обычно взаимно выгодны. Симбиоз обеспечивает этим организмам лучшее питание. Благодаря симбиозу организмам легче преодолевать неблагоприятные воздействия окружающей среды .

Мутуализм - форма симбиоза, при которой присутствие каждого из двух видов становится обязательным для обоих, каждый из сожителей получает относительно равную пользу, и партнеры (или один из них) не могут существовать друг без друга.

Типичный пример мутуализма - отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания целлюлозы. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и переводят клетчатку в сахара. Без простейших - симбионтов - термиты погибают от голода. Сами же жгутиконосцы помимо благоприятного микроклимата получают в кишечнике пищу и условия для размножения.

Примером мутуализма является симбиоз рыб-клоунов с актиниями. Вначале рыба слегка касается актинии, позволяя ей ужалить себя и выясняя точный состав слизи, которым покрыта актиния, — эта слизь нужна актинии, чтобы она сама себя не жалила. Затем рыба-клоун воспроизводит этот состав и после этого может прятаться от врагов среди щупалец актинии. Рыба-клоун заботится об актинии — вентилирует воду и уносит непереваренные остатки пищи. Рыбки никогда не удаляются далеко от «своей» актинии. Самцы прогоняют от неё самцов, самки — самок. Территориальное поведение, видимо, стало причиной контрастной окраски.

Мутуализм может быть «жёстким» или «мягким». В первом случае сотрудничество жизненно необходимо для обоих партнёров (они связаны отношениями коадаптации), во втором отношения более или менее факультативны (это называется протокооперацией).

Комменсализм — способ совместного существования двух разных видов живых организмов, при которых одна популяция извлекает пользу от взаимоотношения, а другая не получает ни пользы, ни вреда.

В зависимости от характера взаимоотношений видов-комменсалов выделяют три вида:

Комменсал ограничивается использованием пищи организма другого вида (например, в извивах раковины рака-отшельника обитает кольчатый червь из рода Nereis, питающийся остатками пищи рака);

Комменсал прикрепляется к организму другого вида, который становится «хозяином» (например, рыба-прилипала плавником-присоской прикрепляется к коже акул и др. крупных рыб, передвигаясь с их помощью);

Комменсал селится во внутренних органах хозяина (например, некоторые жгутиконосцы обитают в кишечнике млекопитающих).

Примером комменсализма могут служить бобовые (например, клевер) и злаки, совместно произрастающие на почвах, бедных доступными соединениями азота, но богатых соединениями калия и фосфора. При этом если злак не подавляет бобовое, то оно в свою очередь обеспечивает его дополнительным количеством доступного азота. Но подобные взаимоотношения могут продолжаться только до тех пор, пока почва бедна азотом и злаки не могут сильно разрастаться. Если же в результате роста бобовых и активной работы азотфиксирующих клубеньковых бактерий в почве накапливается достаточное количество доступных для растений соединений азота, этот тип взаимоотношений сменяется конкуренцией. Результатом её, как правило, является полное или частичное вытеснение менее конкурентоспособных бобовых из фитоценоза.

Другой вариант комменсализма: односторонняя помощь растения-«няни» другому растению. Так, береза или ольха могут быть няней для ели: они защищают молодые ели от прямых солнечных лучей, без чего на открытом месте ель вырасти не может, а также защищают всходы молодых елочек от выжимания их из почвы морозом. Такой тип взаимоотношений характерен лишь для молодых растений ели. Как правило, при достижении елью определенного возраста она начинает вести себя как очень сильный конкурент и подавляет своих нянь.

В таких же отношениях состоят кустарники из семейств губоцветных и сложноцветных и южно-американские кактусы. Обладая особым типом фотосинтеза (САМ-метаболизм), который происходит днем при закрытых устьицах, молодые кактусы сильно перегреваются и страдают от прямого солнечного света. Поэтому они могут развиваться только в тени под защитой засухоустойчивых кустарников. Имеются также многочисленные примеры симбиоза, выгодного для одного вида и не приносящего другому виду ни пользы, ни вреда. Например, кишечник человека населяет множество видов бактерий, присутствие которых безвредно для человека. Аналогично, растения, называемые бромелиадами (к которым относится, например, ананас), обитают на ветвях деревьев, но получают питательные вещества из воздуха. Эти растения используют дерево для опоры, не лишая его питательных веществ. Растения питательные вещества делают сами, а не получают из воздуха.

Разновидность симбиоза — эндосимбиоз , когда один из партнёров живёт внутри клетки другого.